Закон о сцепленном наследовании сформулировал

Закон Томаса Моргана

Дальнейшие исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании применимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В том случае, если два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим.

У любого организма генов значительно больше, чем хромосом. Например, у человека имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 пары. Следовательно, в одной хромосоме размещается в среднем несколько тысяч генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены этой хромосомы образуют группу сцепления, которая при мейозе обычно попадает в одну гамету.

Значит, гены, входящие в одну группу сцепления, не подчиняются закону независимого наследования, а при дигибридном скрещивании вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании.

Закономерности сцепленного наследования были установлены американским биологом Томасом Морганом (1866-1945). В качестве объекта он использовал плодовую муху дрозофилу. У дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А - серое тело, а - черное тело, В - длинные крылья, b - зачаточные крылья. Гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находятся в одной паре гомологичных хромосом и наследуются сцепленно.

При скрещивании дрозофилы с серым телом и длинными крыльями с дрозофилой, имеющей черное тело и зачаточные крылья, все гибриды первого поколения имели серую окраску тела и длинные крылья.

При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколения в F2 не произошло ожидаемого расщепления по фенотипу 9:3:3:1. Вместо этого в F2 были получены мухи с родительскими фенотипами в соотношении примерно 3:1. Появление в F2 двух фенотипов вместо четырех позволило сделать вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме. Так был установлен закон Т.Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно - сцепленно, то есть наследуются преимущественно вместе.

Однако при дигибридном скрещивании при сцепленном наследовании признаков не всегда появляются особи только двух фенотипов. Иногда появляются особи еще двух фенотипов с перекомбинацией (новым сочетанием) родительских признаков: серое тело - зачаточные крылья, черное тело - длинные крылья. (Особей с такими фенотипами немного - около 8,5 каждого типа.) Почему же нарушается сцепление генов и появляются особи с новыми фенотипами? Было установлено, что сцепление генов может быть полным и неполным.

Полное сцепление наблюдается в том случае, если скрещиваются серый самец с длинными крыльями и самка с черным телом и зачаточными крыльями. Расщепление по фенотипу в этом случае будет 1:1, то есть наблюдается полное сцепление генов в одной хромосоме.

При скрещивании серой длиннокрылой самки с самцом, имеющим черное тело и зачаточные крылья, расщепление по фенотипу будет примерно 41,5:41,5:8,5:8,5, что характеризует неполное сцепление. Причина нарушения сцепления заключается в том, что в ходе мейоза происходит кроссинговер и гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. В результате гены, расположенные в одной из гомологичных хромосом, оказываются в другой хромосоме. Возникают новые сочетания признаков.

У самцов дрозофил в мейозе кроссинговер не происходит, поэтому при скрещивании серого длиннокрылого самца дрозофилы с рецессивной самкой с черным телом и зачаточными крыльями сцепление будет полным. Неполное сцепление наблюдается в том случае, если самка гетерозиготна, а самец гомозиготен. В данном примере кроссинговер происходит примерно у 17 самок.

Таким образом, если не происходит перекреста хромосом и обмена генами, то наблюдается полное сцепление генов. При наличии кроссинговера сцепление генов бывает неполным. Благодаря перекресту хромосом возникают новые сочетания генов и признаков. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем больше вероятность перекреста между ними и обмена участками хромосом.

Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1 кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид.

Сравните результаты скрещивание дрозофил:

а) Полное сцепление без кроссинговера

б) С частотой кроссинговера равной 17

Результатом исследований Т.Х.Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

1. Гены располагаются в хромосомах, различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален,

2. Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме, в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены,

3. Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности,

4. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления, число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов,

5. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, это приводит к образованию рекомбинантных хромосом,

6. Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость),

7. Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом - кариотип.

Биология

Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана.

Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).

Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.

Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50) и ab (50). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.

Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).

Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.

Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).

Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1 кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.

Науколандия

Статьи по естественным наукам и математике

Закон Моргана

Закон Томаса Моргана также известен как закон сцепленного наследования. Согласно закону Моргана находящиеся в одной хромосоме гены образуют группу сцепления и часто наследуются совместно. При этом сила сцепления зависит от расстояния между генами в хромосоме.

Сцепленное наследование возможно только для генов, локализованных в одной хромосоме. Однако и оно может нарушаться в результате такого процесса как кроссинговер.

Кроссинговер это обмен равноценными участками между гомологичными хромосомами. Кроссинговер происходит во время профазы I мейоза. В эту фазу клеточного деления гомологичные хромосомы конъюгируют (сближаются и соединяются).

Если между гомологичными хромосомами произошел кроссинговер, в результате которого сцепление между генами было нарушено (ранее сцепленные гены оказались в разных гомологичных хромосомах), то закон Моргана не соблюдается.

Пример. У мушки дрозофилы цвет тела определяется одним геном, имеющим аллели A (серое тело) и a (черное тело). Длина крыльев определяется другими аллельными генами: B (длинные), b (короткие). Причем обычно серые мухи имеют длинные крылья, а черные короткие. Это говорит о том, что гены A и B сцеплены между собой (т. е. локализованы в одной хромосоме). С другой стороны, гены a и b также сцеплены.

При скрещивании генотипов AABB и aabb в первом поколении все мушки будут серые с длинными крыльями (AaBb). Причем в одно хромосоме будут гены A и B от одного родителя, а в гомологичной a и b (эта хромосома досталось от другого родителя).

Если бы гены A и B были локализованы не в одной хромосоме (а в разных негомологичных), то с равной вероятностью ген A мог оказаться в гамете как с геном b, так и с геном B. И тогда во втором поколении наблюдалось бы стандартное расщепление по фенотипу: 9A-B- : 3A-bb : 3aaB- : 1aabb (вместо черточек может быть как доминантный так и рецессивный аллель). То есть 6 из 16 мух имели бы рекомбинантные признаки (серое тело короткие крылья и черное тело длинные крылья).

Однако количество кроссоверных мушек существенно меньше, что говорит о сцеплении генов, когда доминантный ген A преимущественно наследуется совместно с геном B. Наличие же кроссоверных организмов говорит о том, что сцепление не полное.

Если в результате кроссинговера появилась хромосома, содержащая гены A и b (или a и B), то в дальнейшем уже они будут наследоваться совместно, т. е. образуют новую группу сцепления.

Процент кроссинговера зависит от степени удаленности генов в одной хромосоме. Чем гены дальше друг от друга, тем меньше они сцеплены между собой. Близко локализованные гены почти всегда наследуются согласно закону Моргана.

Анализ частоты кроссинговера позволяет строить генетические карты. Расстояние между генами измеряется в сантиморганидах (или просто морганидах). При этом если кроссоверных гамет 1, то расстояние между генами равно 1 морганиде. Это значит, что гены расположены достаточно близко друг к другу, и кроссинговер между ними редок. Если расстояние между генами равно 25 морганид, то вероятность получить кроссоверный организм равна 25, т. е. гены локализованы в одной хромосоме достаточно далеко друг от друга.

На что обратить внимание при решении задач на сцепленное наследование

Распространенные ошибки при решении этого типа задач обычно сводятся к тому, что учащиеся не умеют определять типы гамет, не понимают механизмы кроссинговера или не учитывают тот факт, что при сцепленном наследовании доминантные и рецессивные гены могут находиться в одной из гомологичных хромосом (транс-положение) или в разных гомологичных хромосомах (цис-положение).

Все материалы, опубликованные на сайте в любом виде, являются объектами авторского и имущественного права.

Никакие материалы этого сайта не являются публичной офертой.

Закон Т. Моргана

В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются закономерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные генотипы, в которых участвуют обе аллели. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган. Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Менделем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие независимые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т. е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием, а также законом сцепления или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположеные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно) .

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. Например, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душистого горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс &ndash, группу сцепления. Они обычно попадают в одну половую клетку &ndash, гамету и наследуются вместе.

Группа сцепления &mdash, все гены одной хромосомы. Число групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном наборе. Например, у человека 46 хромосом &mdash, 23 группы сцепления, у гороха 14 хромосом &mdash, 7 групп сцепления, у плодовой мушки дрозофилы 8 хромосом &mdash, 4 группы сцепления.

Гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагаются близко друг к другу, то вероятность перекреста хромосом мала и они могут долго оставаться в одной хромосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомологичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимого наследования.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолютное явление в наследовании признаков.

Основные доказательства передачи наслед-ственности были получены в экспериментах Моргана и его сотрудников.

Таким образом, сцепленное наследование &mdash, явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме.

26. Сцепленное наследование. Закон Моргана

Сцепленное наследование феномен скоррелированного наследования определённых состояний генов, расположенных в одной хромосоме.

Полной корреляции не бывает из-за мейотического кроссинговера, так как сцепленные гены могут разойтись по разным гаметам. Кроссинговер наблюдается в виде расцепления у потомства тех аллелей генов и, соответственно, состояний признаков, которые были сцеплены у родителей.

Наблюдения, проведённые Томасом Морганом, показали, что вероятность кроссинговера между различными парами генов разная, и появилась идея создать генные карты на основании частот кроссинговера между разными генами. Первая генная карта была построена студентом Моргана, Альфредом Стёртевантом (англ.) в 1913 году на материале Drosophila melanogaster.

Расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, определяется по проценту кроссинговера между ними и прямо пропорционально ему. За единицу расстояния принят 1 кроссинговера (1 морганида или 1 сантиморганида). Чем дальше гены находятся друг от друга в хромосоме, тем чаще между ними будет происходить кроссинговер. Максимальное расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, может быть равно 49 сантиморганидам.

Сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме. Естественно, что они передаются вместе в случаях полного сцепления.

Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения

Однако, гомологичные хромосомы могут перекрещиваться (кроссинговер или перекрест) и обмениваться гомологичными участками. В этом случае гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.

Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1 кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид.

27. Хромосомная теория наследственности.

Хромосомная теория наследственности теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, то есть преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Хромосомная теория наследственности возникла в начале 20 в. на основе клеточной теории и использовалась для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа.

Основоположник хромосомной теории Томас Гент Морган, американский генетик, Нобелевский лауреат. Морган и его ученики установили, что:

каждый ген имеет в хромосоме определенный локус (место),

гены в хромосоме расположены в определенной последовательности,

наиболее близко расположенные гены одной хромосомы сцеплены, поэтому наследуются преимущественно вместе,

группы генов, расположенных в одной хромосоме, образуют группы сцепления,

число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом у гомогаметных особей и n1 у гетерогаметных особей,

между гомологичными хромосомами может происходить обмен участками (кроссинговер), в результате кроссинговера возникают гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов,

частота (в ) кроссинговера между неаллельными генами пропорциональна расстоянию между ними,

набор хромосом в клетках данного типа (кариотип) является характерной особенностью вида,

частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме. Чем это расстояние больше, тем выше частота кроссинговера. За единицу расстояния между генами принимается 1 морганида (1 кроссинговера) или процент появления кроссоверных особей. При значении этой величины в 10 морганид можно утверждать, что частота перекреста хромосом в точках расположения данных генов равна 10 и что в 10 потомства будут выявлены новые генетические комбинации.

Для выяснения характера расположения генов в хромосомах и определения частоты кроссинговера между ними строятся генетические карты. Карта отражает порядок расположения генов в хромосоме и расстояние между генами одной хромосомы. Эти выводы Моргана и его сотрудников получили название хромосомной теории наследственности. Важнейшими следствиями этой теории являются современные представления о гене, как о функциональной единице наследственности, его делимости и способности к взаимодействию с другими генами.

Формированию хромосомной теории способствовали данные, полученные при изучении генетики пола, когда были установлены различия в наборе хромосом у организмов различных полов.

Для продолжения скачивания необходимо собрать картинку:

Понравилась статья? Поделить с друзьями: